Metabolismo celular.
El metabolismo comienza en el citosol con la glicolización, luego en mitocondria ocurriran los procesos de descarboxilacion oxidativa, ciclo de krebs, y por ultimo la respiracion oxidativa.
Glicolisis.
Las mitocondrias son organelos grandes formados por una
membrana externa porosa y una membrana interna muy impermeable, formada sobre
todo por pliegues (crestas) que contienen gran parte de los mecanismos
necesarios para la respiración aeróbica.
La porosidad de
la membrana externa se debe a las proteínas integrales llamadas porinas. La configuración de la membrana interna y la fluidez
aparente
de su bicapa facilitan las
interacciones de los componentes necesarios durante
el transporte de electrones y la formación de ATP. La membrana interna rodea una matriz gelatinosa que además de proteínas contiene un sistema genético que incluye DNA, RNA,
ribosomas y
todos los mecanismos necesarios
para transcribir y traducir la información genética.
Muchas de las propiedades de las mitocondrias pueden explicarse con su supuesta evolución a partir de bacterias simbióticas antiguas.
La mitocondria es el centro del metabolismo oxidativo
en la célula y convierte los productos del catabolismo de carbohidratos, grasas
y proteínas en energía química almacenada en ATP. El piruvato y el NADH son los
dos productos de la glucólisis.
El piruvato se transporta a través de la membrana mitocondrial
interna, donde se descarboxila y combina con la coenzima A para formar
acetil-CoA, la cual se condensa con oxaloacetato para formar citrato,
que alimenta al ciclo del ácido tricarboxílico. A su paso por las
reacciones del ciclo del ATC, se retiran dos de los carbonos del citrato
y se liberan como CO2, que representa el estado más oxidado del átomo de
carbono. Los electrones retirados de los sustratos se transfieren al FAD
y NAD+ para formar FADH2 y NADH. Los ácidos grasos se degradan para
formar acetil-CoA, la cual alimenta al ciclo del ATC, y los 20
aminoácidos se degradan en piruvato, acetil-CoA o productos intermedios
del ciclo del ATC. Por lo tanto, el ciclo del ATC es la vía en la que
convergen las principales vías catabólicas de la célula.
Ciclo de Krebs.
Los electrones transferidos de los sustratos al FADH2 y
NADH pasan por una cadena de portadores de electrones hasta el O2, lo que libera
energía que se emplea para generar un gradiente electroquímico a través de la
membrana mitocondrial interna.
El movimiento controlado de los protones de regreso por la
membrana mediante una enzima productora
de ATP se emplea para impulsar la formación de ATP en el sitio catalítico de la enzima.
Cada par de electrones de NADH libera energía suficiente para impulsar la formación de unas tres moléculas de ATP, mientras que la energía
liberada de un par de electrones de FADH2 permite
la formación de dos moléculas de ATP
La cantidad de energía liberada como un electrón se
transfiere de un donante (agente reductor) a un receptor (agente oxidante) y
puede calcularse a partir de la diferencia en el potencial redox entre las dos parejas.
El potencial redox estándar de una pareja se mide en
condiciones estándar y se compara con la pareja H2-H+. El potencial redox estándar
de la pareja NADH-NAD+ es –0.32 V, reflejo del hecho de que NADH es un agente
reductor fuerte, es decir, que transfiere con facilidad sus electrones. El
potencial redox estándar de la pareja H2O–O2 es +0.82 V, lo que indica que el
O2 es un agente oxidante potente, con gran afinidad por los electrones. La
diferencia entre estas dos parejas, que equivale a 1.14 V, proporciona una medida
de la energía libre liberada (52.6 kcal/mol) cuando se pasa un par de
electrones de NADH a lo largo de la cadena transportadora de electrones hasta el
O2.
La cadena transportadora de electrones contiene cinco
tipos diferentes de portadores: citocromos que contienen hemo, flavoproteínas que
poseen el nucleótido flavina, proteínas con hierro-azufre, átomos de cobre y
quinonas.
Las flavoproteínas y las quinonas son capaces de
aceptar y donar átomos de hidrógeno, en tanto que los citocromos, átomos de
cobre y proteínas hierro-azufre pueden aceptar y donar sólo electrones. Los
portadores de la cadena de transporte de electrones están dispuestos en orden
creciente de potencial redox positivo. Los diversos portadores se organizan en
cuatro complejos multiproteicos grandes. El citocromo c y la ubiquinona son
portadores móviles y emiten electrones entre los grandes complejos. Cuando los pares
de electrones pasan por los complejos I, III y IV, se traslada una cantidad
específica de protones de la matriz a través de la membrana y hacia el espacio
intermembranoso. El traslado de protones mediante estos complejos
transportadores de electrones establece el gradiente de protones en el que se
almacena la energía. El último de los complejos es la oxidasa de citocromo, que
transfiere electrones del citocromo C a O2, y lo reduce para formar agua, paso
que también retira protones de la matriz y contribuye al gradiente de protones.
La translocación de protones crea una separación de
carga a través de la membrana, además de una diferencia en la concentración de protones.
Por consiguiente, el gradiente de protones tiene dos
componentes, un gradiente de voltaje y otro de pH, cuyas magnitudes dependen del
movimiento de otros iones a través de la membrana. Juntos, los dos componentes
constituyen una fuerza motriz de protones (Δp). En las mitocondrias de los
mamíferos, casi 80% de la energía libre de Δp se representa por el voltaje y
20% radica en el gradiente del pH.
La enzima que cataliza la formación de ATP es un
complejo multiproteico grande llamado sintetasa de ATP.
La sintetasa de ATP contiene dos partes distintas:
una cabeza F1 que sobresale hacia la matriz e incluye sitios catalíticos, y una
base F0 que está incrustada en la bicapa de lípidos y forma un canal por el
cual se conducen protones del espacio intermembranoso hacia la matriz. En la
hipótesis de cambio de unión para la formación de ATP, que ya tiene una
aceptación general, el movimiento controlado de los protones por la porción F0
de la enzima induce la rotación de la subunidad gamma de la enzima, la cual
transcurre por el tallo y conecta las porciones F0 y F1 de la enzima. La
rotación de la subunidad gamma se logra con la rotación del anillo c de la base
F0, inducida por el movimiento de protones a través de semicanales en la
subunidad a. La rotación de la subunidad gamma induce cambios en la
conformación de los sitios catalíticos F1, lo que impulsa la formación de ATP.
La evidencia indica que el paso que requiere energía no es la fosforilación
real del ADP, sino la liberación del ATP producido del sitio activo, que ocurre
como respuesta a los cambios inducidos en la conformación. Además de la formación
de ATP, la fuerza motriz de protones también suministra la energía necesaria
para varias actividades de transporte, incluida la captación de ADP en la
mitocondria a cambio de la liberación de ATP al citosol, la captación de
fosfato e iones calcio y la importación de proteínas mitocondriales.
En el siguiente link encontrara unas
diapositivas que ayudaran a mejorar su comprensión respecto al tema. (Si asiste a las ayudantías de biología son
las mismas que utilice para explicar la clase)
https://www.dropbox.com/sh/25zkxiixchzawnc/AAAdi4MYAc9gBSWc5u3ZmDN4a?dl=0
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