CICLO CELULAR
Las etapas por las que una célula pasa de una división
celular a la siguiente constituyen el ciclo celular.
El ciclo celular se divide en dos fases principales: fase
M, que incluye el proceso de mitosis, en el que los cromosomas duplicados se
separan en dos núcleos, y la citocinesis, en la que toda la célula se divide en
dos células hijas; la segunda fase del ciclo celular es la interfase. Por lo
general la interfase es mucho más larga que la fase M y se subdivide en tres fases
distintas según el momento de la replicación, que se limita a un periodo dentro
del ciclo celular. G1 es el periodo que sigue a la mitosis y precede a la replicación;
S es el lapso durante el que ocurre la síntesis de DNA (y la síntesis de histonas),
y G2 es el periodo siguiente a la replicación y previo al inicio de la mitosis.
La duración del ciclo celular, y las fases que lo constituyen, varían mucho de
un tipo celular a otro. Determinados tipos de células diferenciadas de manera
terminal, como las fibras de músculo esquelético y las células nerviosas de los
vertebrados, han perdido su capacidad de dividirse
Estudios iniciales mostraron que la entrada de una
célula en la fase M es desencadenada por la activación de la proteincinasa
llamada MPF (factor promotor de la maduración).
El MPF consiste en dos subunidades: una subunidad
catalítica que transfiere grupos fosfato a residuos específicos de serina y
treonina de sustratos proteicos específicos, y una subunidad reguladora que
consiste en un miembro de una familia de proteínas denominadas ciclinas. La
subunidad catalítica se llama proteincinasa dependiente de ciclina (Cdk).
Cuando la concentración de ciclina es baja, esta enzima carece de la subunidad
ciclina y permanece inactiva. Cuando la concentración de ciclina alcanza el
nivel suficiente, la proteincinasa se activa, lo que desencadena el ingreso de
la célula a la fase M.
Las actividades que controlan el ciclo celular se
enfocan sobre todo en dos puntos: la transición entre G1 y S, y la transición
entre G2 y el inicio de la mitosis. El paso por cada uno de estos puntos
requiere la activación transitoria de una Cdk por una ciclina específica.
En las levaduras, la misma Cdk se activa tanto en G1-S como
en G2-M, pero se estimula con diferentes ciclinas. Las concentraciones de las
diversas ciclinas aumentan y disminuyen durante el ciclo celular como resultado
de cambios en la rapidez de síntesis y destrucción de las moléculas proteínicas.
Además de la regulación con las ciclinas, la actividad de la Cdk también se
controla por el estado de fosforilación de la subunidad catalítica, que en las
levaduras está controlado a su vez por al menos dos cinasas (CAK y Wee1) y una
fosfatasa (Cdc25). En las células de mamíferos hay por lo menos ocho ciclinas distintas
y media docena de Cdk diferentes que participan en la regulación del ciclo
celular
La célula posee controles de retroalimentación que
vigilan el estado de los fenómenos del ciclo celular, como la replicación y la
compactación de cromosomas, y determinan si el ciclo celular continúa o no.
Si una célula se somete a tratamientos que dañan el DNA, el
avance del ciclo celular se retrasa hasta que el daño se repara. El paro de la
célula en uno de los puntos de revisión del ciclo celular se efectúa por la
acción de inhibidores cuya síntesis es estimulada por sucesos como el daño del DNA.
Una vez que la célula ha sido estimulada por agentes externos para pasar por el
punto de revisión G1-S e iniciar la duplicación, la célula por lo general
continúa a través del resto de la mitosis sin mayor estimulación externa
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